Carlos R. Beutelspacher P.
Laboratorio de Entomología, Departamento de Zoología, Instituto de Biología, UNAM, México.
 
 

 Se presentan algunas reconsideraciones taxonómicas sobre el género Enantia Hübner en México. Se proponen nuevos sinónimos. Se describe Enantia jethys (Boisduval) a fin de redefinir sus características. Se presenta una clave para la separación de especies y subespecies del género en México y se ilustran los taxones involucrados.

Palabras Clave: Insecta, Lepidóptera, Pieridae, Enantía, Taxonomía, México.
 
 

ABSTRACT
 
 

 Some taxonomic reconsiderations about Enantia Hubner in México are presented. New synonyms are proposed. Enantia jethys (Boisduval) is redescribed in order to explain it´s characteristics. A key for species and subespecies ot the genera in México, is also presented and the taxons involved ar illustraid.

Key Words: Insecta, Lepidoptera, Pieridae, Enantia, Taxonomy, México.
 

INTRODUCCION

 Durante la elaboración del fascículo II de "Mariposas de México", el cual incluye la revisión de la Familia Pieridae en México, hemos publicado algunos artículos referentes a diversos géneros y en los que describimos nuevos taxones o redefinimos géneros completos (Beutelspacher (1982) 1983, (1983), 1984, 19843  y (1985) (1986. En relación con el género Enantia H(bner, en años recientes se publicaron dos artículos referentes a los dismorfismos, el de Lamas (1979) y el de Llorence (1983). El primero de ellos, referido a México, Centroamérica y Las Antillas, en un trabajo bastante resumido, en tanto que el segundo, trata de toda la subfamilia Dismorphiinae de México, con especial referencia al género Enantia, y el cual no obstante ser un trabajo de gran amplitud, hace un tratamiento sumamente confuso de los taxones involucrados, a la vez que describe injustificadamente, nuevas especies y subespecies cayendo en el error de separar, como tres especies al llamado "Complejo Jethys", cuando en realidad son dos: E. Albania (Bates) y E. Jethys (Boisduval), ésta última, con una gran variabilidad intraespecífica, la cual es redescrita, ilustrada y discutida por nosotros al tratar a esta especie. Se incluye una redescripción del género, así como una clave para la separación de especies y subespecies del mismo, en México.
 

CARACTERISTICAS DEL GENERO ENANTIA HUBNER.

Género Enantia H(bner
 Verz. Bekannt. Schmett. (6): 96 (1819)
 Syn: Licinia Swainson (1820)
 

 Apice de las alas anteriores redondeado. Alas anteriores con la vena M, originándose de la célula; alas posteriores con las venas SR. y M, pedunculadas; La vena mediana de la célula discal, es larga y recta, el último segmento abdominal está profundamente hendido y con los lóbulos laterales delgados y puntiagudos. El aedeagus con más de tres veces la longitud de la valva, es delgado, ligeramente recurvado y algo dilatado en su base; el extremo distal del conducto eyaculador está ligeramente dilatado y tiene seis o más cornuti; la vaina del aedeagus es grande y con su margen ventral originado distalmente y formando una espina larga; el proceso distal de la valva es corto; el saccus es más largo que la valva.
 
 
 
 
 
 
 

CLAVE PARA LA SEPARACION DE ESPECIES Y SUBESPECIES DE ENANTIA
HUBNER EN MEXICO.
 
 

1  Ambos pares de alas de color blanco cremoso y con una banda negra corta en los márgenes .............................................................................................................. E. Licinia marion G. & S.
1´   Ambos pares de alas de color amarillo o anaranjado y con una banda negra en los bordes y puede existir otra banda cercana al borde anal en las alas anteriores  ................................................................................... 2
2    Machos  ........................................................................................................................................................ 3
2´   Hembras ....................................................................................................................................................... 4
3 El borde apical y extremo de las alas anteriores con una banda negra homogénea en su grosor ..............

            ...................................................................................................................................... E. Albania (Bates)
3´    La banda negra del borde externo en las alas posteriores es irregular ........................... E. Jethys (Bdv).
4 El ángulo apical de las alas posteriores por la cara dorsal con una mancha negra o parda .........................
.......................................................................................................................................... E. Jethys (Bdv.).
4´    El ángulo apical de las alas posteriores por la cara dorsal sin manchas ........................ E. Albania (Bates).
 

Enantia licinia (Cramer)

 Papilio licinia Cramer, Pap. Exot 2 Pl. 153 (1777)

Enantia licinia marion Godman & Salvin (Fig. 1)
 Enantia marion Godman & Salvin, Biol. Centr. Amer. Lep. Rhop. 2: 184 (1889). Syn: Enantia licinia hoffmanni Llorente, Folia Ent. Mex. 58: 54-56, fig. 21 (1983) NUEVO SINONIMO.

OBSERVACIONES. Godman y Salvin describieron en 1889 a Enantia marion como una especie nueva para la Ciencia, y Hoffmann, en 1940, así la consideró también en su catalógo, pero Lamas en 1979, modificó este arreglo y puso a E. Marion como subespecie de Enantia licinia (Cramer). Finalmente, Llorente, en 1983, separó en México, dos subespecies: E. Licinia marion Godman & Salvin y E. Licinia hoffmanni Llorente; esta última, se refiere a material de la costa de Chiapas, siendo la reducción del borde negro en las alas anteriores, el carácter principal que se aduce para separarla, sin embargo, en vista de que existen ejemplares en otras localidades, en los cuales se aprecia dicha reducción, considero que no puede sostenerse este nuevo taxón y, por lo tanto, deberá quedar como un nuevo sinónimo de E. Licinia marion.

Enantia albania (Bates) (Figs. 2 y 3)
 Leptalis albania Bates, Ent. Monthly Mag. 1: 6 (1864)
 Leptalis mita Reakirt (1866)
 Dismorphia (Enantia) mita f. "immaculata" Hoffmann (1940)
 

OBSERVACIONES. Enantia Albania, fue descrita originalmente por Bates bajo el nombre de Leptalis Albania en 1864. Dos años más tarde, en 1866, Reakirt, describió la misma especie con el nombre de Leptalis mita, nombre que lógicamente pasó a ser un sinónimo de E. Albania. Godman y Salvin en 1889 la incluyeron bajo el género Enantia Hubner. Posteriormente, Hoffmann, en su catálogo de 1940, incluyó a E. Albania bajo el género de Dismorphia y a la vez, dentro del subgénero Enantia,  pero como una forma femenina de D. (E) jethys (Boisduval), lo cual es explicable, dada la gran variabilidad de E. Jethys, y su gran semejanza con E. Alabania. En 1979, Lamas consideró a E. Albania, como un sinónimo más de Enantia melite jethys (Boisduval). Finalmente, Llorente (1983), separó a E. Albania nuevamente como una especie distinta del resto, pero dentro del "complejo jethys", criterio que también compartimos.
E. albania presenta dos subespecies, E. albania albania (Bates), cuya distribución va desde México hasta Nicaragua, y E. albania albania (Staudinger) la cual se ditrbuye de Costa Rica a Panamá.
 Los machos de E. albania son fácilmente distinguibles de los de e. Jethys, porque en la cara dorsal de las alas posteriores, los primeros, presentan una banda oscura en el margen externo, uniforme en su borde interno, en cambio, en e. Jethys, se observa una banda oscura con el margen interno irregular, con numerosas "entrantes" oscuras hacia el interior del ala. Las hembras de E. Albania, no presentan manchas, en cambio, en E. Jethys, se aprecia una mancha oscura en la región apical.

Enantia jethys (Boisduval) (Figs 4 y 9)
     Leptalis Jethys Boisduval, Spéc. Gén. Lep. 1: 423 (1865)
     Syn: Leptalis cornelia C. & R. Felder (1865)
     Enantia mazai Llorente, Folia Ent. Mex. 58: 58- 74 (1983)
    Enantia mazai Llorente, Folia Ent. Mex. 58: 58- 74 (1983) NUEVO SINONIMO.
   Enantia mazai diazi  Llorente, Folia Ent. Mex. 58: 74- 77 (1983) NUEVO SINONIMO.
 

   Macho (fig. 4) (forma jethys Boisduaval)
Antenas nuegras por el dorsoy, con tramos blancos por la cara ventral. La cabeza es parda por el dorso y, amarilla por la región ventral, en tanto el torax y el abdómen, son amarillos por la cara ventral y negros por el dorso. La cara dorsal de las alas anteriores puede ser amarilla o anaranjada, con una corta mancha  negra dispuesta en diagonal al final de la célula discal y otra en la región subapical, la cual generalmente se fusiona con una proyección negra que viene de una banda negra del margen externo; por debajo de la célula discal, se aprecia una banda negra, normalmente de dos a tres milimetros de ancho, la cual se llega a unir cambiando su dirección hacia el ángulo anal, a parti del ápice de la célula discal. La cara dorsal de las caras posteriores, puede ser amarilla o anranjada, siendo más clara en la mitad anterior (área que normalmente queda recubierta por las alas anteriores). Existiendo en el margen externo, una banda de escamas pardas o negras, ondulada irregularmente y variable en su amplitud. En la región basal de las alas posteriores es encuentran escamas negras.

 Por la cara ventral, las alas anteriores presentan una franja amarilla hacia el borde costal y, el resto, es blanquecimo iridiscente, en tanto que, las posteriores pueden ser amarillas o anaranjadas, con escamas pardas en la superficie, o bien, formando una mancha ubicadas entre las venas Cu1 y Cu2 y otras de menor tamaño por arriba del Sc- R1 hacia el borde costal, además de otras dispersas en la superficie.

 Genitalia (fig.9) El octavo terguito abdominal, presenta una hendidura profunda. El uncus están representado por dos puntas ligeramente esclerosadas, ubicadas por arriba de la salida del aedeagus. Las valvas, fusionadas entre sí, son redondeadas y presentan una punta corta y esclerosa en el borde dital. El saccus es tan alrgo como las valvas, es delgado y está ligeramente recurvado hacia arriba. El aedeagus es muy largo y recto, excepto en el tercio distal a donde se muestra recurvado.

 Hembra (fig. 5). Es distinta al macho, en cuanto a las alas son más parecidas en tamaño y en forma entre sí. Generalmente son de color amarillo o blanco amarillento y por la cara dorsal, las alas anteriores presentan la mancha oscura al final de la célula discal, o bien, dos puntos, y la región ápical es de color pardo a negro y en ella se aprecian dos manchas de color de fondo, una cercana al ápice y, la otra entre las venas R3  y R4 y en la mayoria de los ejemplares, el margen oscuro presenta una "entrante" ubicada entre las venas Cu1 y Cu2, pero en otros desaparece. Las alas posteriores, unicamente presentan por ese lado, una mancha parda en la región ápical, entre las venas Rc - R1 y M1. Por la cara ventral, en cambio, se observa una banda parda difusa, que cruza el ala por su parte media y siguiendo el contorno del borde externo, así como otros grupos de escamas pardas dispersas en la superficie del ala.

 Forma masc.  superjethys Beutelspacher, f. Nov. (fig 6). Se distingue de la forma tipica (jethys) poeque la banda negra ubicada por debajo de la célula discal, es notablemente más ancha y casi llega al borde anal, dejando solamente una banda clara muy angosta y, por otro lado, se llega unir por la proyección negro ubicada entre las venas M2 y M3 con lo cual, forma una mancha de color de fondo y cercana al borde externo. La banda oscura de las alas posteriores, tambien se encuentran más ensachada que en la forma jethys.

 Localidad. La  Esperanza, Sierra de Juárez, Oax. 28- IX - 1976.

Forma masc. citrineloides Beutelspacher f. Nov.(fig 7) se caracteriza por un adelgazamiento o desaparición parcial de la banda longitudinal que se encuentra por debajo de la célula discal de las alas anteriores hasta que quedan representada por una banda angosta difusa y una mancha oscura en su extremo distal. Esta forma viene a ser por lo tanto, intermedia entre la forma jethys y la citrina que describiremos a continuación.

 Localidad. Xalapa, Ver. 17- X - 1984.

 Forma masc. Citrina Beutelspacher f. Nov. (fig. 8). Esta forma corresponde a la típica amarilla en la cual se ha desaparecido la banda negra ifradiscal de als alas anteriores y se presenta, en la vertiente del pacífico Méxicano, Candelaria Loxicha, Oaxaca. 7 de Febrero 1982.

Observaciones. En relación co esta especie, se ha hablado del "Complejo Jethys" el cual se encuentra integrado a varias especies, subespecies y formas. Godman y Salvin en la Biologia Centrali- Americana (1889), p. 182. Al referirse a Enantia jethys señala lo siguiente: " There appear to be two forms of this butterfly found in México and Central America which occur to either in México and Guatemala; wheter they are always definitely separable is perhaps an open question, as signs are or wanting showing that their distinctive markings may ultimately prove to converge, at the same time with upwards of eighty specimens before us we are still able to assign the righ females to each". Los mismos autores consideraron como una especie distinta de jethys, a albania. Por otra parte, Röber in Seitz (1908), consideró para México a Dismorphia melite jethys Bdv. Y a D. Cornelia Felder. Hoffmann (1940) por su parte, consideró para nuestro país, dentro de este grupo, tres especies bajo el género dismorphia (subgénero Enantia): D.(E) jethys Boisduval (y a la cual adjudicó la "forma" fem. albania Bates) y D. (E) mita Reakirt.

 Más adelante, Brown (1944) comenta que "Hoffmann p. 654- 5, recognizes three species. Citronella (Felder) (sic) (1861), jethys Bdv. (1836) and mitaReak. (1866). I feel that these represent but one variable species. I have along series of specimens from various tropical stations and among themare all integrades from jethys to citronella (sic) to mita. Whether these are in trn only varietis of melite Linnaeus or not I amnot sure. The most heavily marked specimen should be referrd to f.jethysBdv. Those without the dark bar along the inner margin of the forewing to f. Citronella Felder, and those with further restriction of the dark apical markings to f. Mita. I suspect that the degree to which the dark markings are developed is related to the season or moisture, the darkly marked individual being "wet season" the light marked "dry season".
 

 Observaciones todas, notablemente acertadas. En años más recientes, Lamas (1979), consideró para México a enantia melite jethys (Boiduval) y menciona al famoso "Complejo Jethys" integrado según él, poe tres fenotipos: "jethys" (= cornelia), (=  mita e inmaculata) y una tercera sin nombre, a la que designa en forma provicional como "innominada". Finalmente, en 1983, Llorente en un extenso trabajo especialmente referido al género Enantia (aunque incluye al resto de los dismorfinos reconocidos para México), consideró al " Complejo Jethys" integrado por nueva especie denominada Enantia mazai  Llorente, con dos subespecies: E.mazai mazai Llorente, para la región del golfo de México y, E. mazai diazi Llorente, para la región del Pacífico, Enantia albania (Bates) y finalmente a Enantia jethys (Boisduval). Llorente expone largos comentarios sobre la variabilidad de dichas especies, ya según él, las formas melánicas o albinas de una "especie", llega ha ser muy semejantes a las otras "especies".
 

 Por nuestra parte, consideramos que en México, solamente existen do especies del multicitado "Complejo Jethys": E. albania (Bates) y E. jethys (Boisduval), claramente distiguibles entre sí, así, los machos E. albania presentan en el margen externo de las alas posteriores, una banda oscura más o menos uniforme en su amplitud, en tanto que E. jethys puede presentar  desde una mancha cercana al ápice a una banda oscura ondulada en todo el borde. En cuanto a la genitalia, son también bastante claras las diferencias entre ambas, sobre todo en la porción del uncus y en los lóbulos distales de las valvas. Considero que los dos taxones propuestos por Llorente: E. mazai mazai y E. mazai diazi  no muestran diferencias en cuanto a los genitales entre sí y con respecto a E. jethys; Por otra parte, en cuanto a la extensión de manchas o bandas negras sobre las alas, en particular en las anteriores, corresponde simplemente a una variación intraespecifica a la cual dice que: "Las razas de las regiones templadas y húmedas, están más densamente pigmentadas que las que viven en regiones frías y secas. Los pigmentos negros diminuyen en las zonas secas calientes y los pardos en las regiones húmedas, frías", así, la típica forma jethys (con la forma extrema superjethys) y que son las más pigmentadas de la especie, corresponden definitivamente a lugares y épocas templados de gran húmedad, la cual ocurre en la región del Golfo de México, mostrando por otro lado, las formas de transición hasta los extremos claros (forma citrina) tanto en la región del golfo, como en toda la distribución en la vertiente del Pacifico Mexicano. Por lo tanto y, en vista de que no existen caracteres externos  ni internos que puedan separar dos especies a partir de jethys, concluyo que se trata únicamente de la especie E. jethys, con varias formas ya caracterizadas en lineas anteriores.

 Deseo expresar mi agradecimiento a la doctora Leonila Vázquez Garcia, Dr. Harry Brailovsky y a mi esposa, Iól. Ma. Guadalupe López de B. Por la revisión y crítica del manuscrito.
 

LITERATURA CITADA

Beutelspacher B. C. R. (1982) 1983. La familia Pieridae (Lepidoptera) en el estado de Nuevo León, México An. Inst. Biol. Univ. Nal. Autón. México 53 Ser. Zool. (1): 367- 378.
 (1983) 1984. Una nueva subespecie de Eucheira Socialis Westwood (lepidoptera: Pieridae) de México. An. Inst. Biol. Univ. Nal. Autón. México 54 Ser. Zool. (1): 111- 118.
 1984. Una especie nueva Méxicana del género Catasticta Butler (Lepidoptera: Pieridae). An. Inst. Biol. Univ. Nal. Autón. México 55 Ser. Zool.(1) 151- 156.
 1984. Mariposas de México I. Edic.Cient. La Prensa Médica Mexicana.
 (1985) 1986. Adiciones a los piéridos mexicanos (Lepidoptera: Peridae). An. Inst. Biol. Univ. Nal. Autón. México 56 Ser. Zool. (2&: 647- 649).
BROWN, M  1944. Notes on Mexican Butterflies II Pieridae. J. New York Ent. Soc. 52: 99- 119.
GODMAN, F. D. % O. SALVIN, 1887- 1901. Insecta Lepidoptera Rhopallocera. Biol. Centrali- Americana. 2: 1- 782.
HOFFMANN,C.C. 1940. Catalogo sistemático y Zoogeográfico de los Lepidopteros Mexicanos. Primera parte papilionoidea. An. Inst. Biol. México 11 (2): 639- 739.
KLOTS, A. B. 1933. A generic revision of the Pieridae (lepidoptera) Ent. Amer. 12 (n. Ser.) (3-4): 139-142.
LAMAS M. G. 1979. Los Dismorphiinae (pierdae) de México, América Central y Las Antillas. Rev. Soc. Mex. Lep. 5(1): 3- 37.
LORENTE. B. J. 1983. Sinopsis Sistemática y Biogeográfica de los Dismorphiinae de México con especial referencia al género Enantia Huebner (Lepidoptera: Pieridae). Folia Ent. Mex. 58: 1- 207.